Desarrollo Embrionario Humano
RESUMEN
El desarrollo total del embrión de los
seres humanos toma de 264 a 268 días y ocurre en la trompa uterina y en el
útero. Se pueden distinguir diferentes etapas de desarrollo, empezando por la
etapa de blastema —que ocurre desde la fecundación y acaba con la
gastrulación—, seguida de la etapa embrionaria y finalizando con la etapa
fetal.
Etapas
El proceso de embriogénesis humana,
dividido temporalmente en semanas y meses, engloba los siguientes procesos:
Semana 1
Fecundación
El comienzo de la embriogénesis es la
fecundación, definida como la unión del óvulo y el espermatozoide. Para que
tenga lugar este proceso debe ocurrir la ovulación, donde el óvulo es liberado
hacia el útero con ayuda de cilios y peristaltismo. La fecundación ocurre en
horas cercanas a la ovulación (o algunos días después) en el oviducto.
La eyaculación produce cerca 300 millones
de espermatozoides que son químicamente atraídos por el óvulo. Luego de su
entrada al conducto femenino, los gametos masculinos son químicamente
modificados en la vagina, modificando la constitución de lípidos y
glicoproteínas en la membrana plasmática.
El espermatozoide triunfador debe unirse a
la zona pelúcida y luego a la membrana plasmática del óvulo. En esta etapa
ocurre la reacción del acrosoma, que conlleva a la producción de enzimas
hidrolíticas que ayudan a la penetración del espermatozoide en el óvulo. Así se
logra la formación del cigoto con 46 cromosomas en las trompas de Falopio.
El proceso de fundación es complejo e incluye
una serie de pasos coordinados molecularmente, en donde el óvulo activa su
programa de desarrollo y los núcleos haploides de los gametos se fusionan para
dar lugar a un organismo diploide.
Segmentación e implantación
En los tres días posteriores a la
fecundación, el cigoto sufre un proceso de segmentación aún en las trompas de
Falopio. A medida que aumenta el proceso de división, se forma un conjunto de
16 células que recuerda a una mora; por ello se denomina mórula.
Pasados estos tres días, la mórula se
desplaza a la cavidad del útero, donde se acumula líquido en su interior y se
forma el blastocito, formado de una sola capa de ectodermo y una cavidad
llamada blastocele. El proceso de secreción de fluido se denomina cavitación.
Al cuarto o quinto día la blástula consta
de 58 células, de las cuales 5 se diferencian en células productoras de embrión
y las 53 restantes forman el trofoblasto.
Las glándulas del endometrio secretan
enzimas que ayudan a la liberación del blastocito de la zona pelúcida. La
implantación del blastocito ocurre pasados siete días desde la fecundación; al
momento de adherirse al endometrio, el blastocito puede poseer desde 100 a 250
células.
La placenta
La capa celular externa, que da origen a
estructuras embrionarias, forma los tejidos del corión que genera la porción
embriónica de la placenta. El corión es la membrana más externa y permite la
obtención de oxígeno y nutrición del feto. Además, posee funciones endocrinas e
inmunitarias.
El saco vitelino se encarga de digerir el
vitelo y los vasos sanguíneos suministran alimento al embrión, y el amnios es
una membrana protectora y se encuentra llena de líquido. Por último, la
membrana alantoides se encarga de la acumulación de desechos.
Semana 2
Para el octavo día posterior a la
fecundación, el trofoblasto es una estructura multinucleada constituida por el
sincitiotrofoblasto externo y el citotrofoblasto interno.
El trofoblasto se diferencia en
vellosidades y extravellosidades. De las primeras aparecen las vellosidades
coriónicas, cuya función es el transporte de nutrientes y oxígeno al cigoto. El
extravelloso se clasifica en intersticial e intravascular.
En la masa celular interna ha ocurrido la
diferenciación en epiblasto y el hipoblasto (que forman el disco laminar). Las
primeras originan a los amnioblastos que tapizan a la cavidad amniótica.
A los siete u ocho días del proceso ocurre
la diferenciación del ectodermo y endodermo. El mesénquima surge en células
aisladas en el blastocele y tapiza dicha cavidad. Esta zona da origen al
pedículo corporal, y unido al embrión y al corión surge el cordón umbilical.
A los doce posteriores a la fecundación
ocurre la formación de lagunas provenientes de vasos erosionados en el interior
del sincitiotrofoblasto. Estas lagunas se forman por el llenado con sangre de
la madre.
Además, ocurre el desarrollo de tallos
vellosos primarios formados por núcleos del citotrofoblasto; alrededor de este
se ubica el sincitiotrofoblasto. Las vellosidades coriónicas aparecen también
al día doce.
Semana 3
El suceso más llamativo de las semana 3 es
la formación de las tres capas germinales del embrión por el proceso de
gastrulación. A continuación se describen con detalle ambos procesos:
Capas germinales
Existen capas germinales en los embriones
que dan lugar a la aparición de órganos específicos, dependiendo de su
ubicación.
En los animales triploblásticos —los
metazoos, entre ellos los humanos— se pueden distinguir tres capas germinales.
En otros phyla, como las esponjas de mar o los cnidarios, se diferencian solo
dos capas y se denominan diploblásticos.
El ectodermo es la capa más externa y en
esta surge la piel y los nervios. El mesodermo es la capa intermedio y de esta
nace el corazón, la sangre, los riñones, las gónadas, los huesos y los tejidos
conectivos. El endodermo es la capa más interna y genera el sistema digestivo y
otros órganos, como los pulmones.
Gastrulación
La gastrulación empieza formando en el
epiblasto lo que se conoce como “la línea primitiva”. Las células del epiblasto
migran a la línea primitiva, se desprenden y forman una invaginación. Algunas
células desplazan al hipoblasto y originan el endodermo.
Otras se ubican entre el epiblasto y el
endodermo recién formado y dan origen al mesordermo. Las células restantes que
no experimentan un desplazamiento o migración originan al ectodermo.
En otras palabras, el epiblasto es el
responsable de la formación de las tres capas germinales. Al finalizar este
proceso el embrión posee formadas las tres capas germinales, y está rodeado por
el mesodermo extraembionario proliferativo y las cuatro membranas
extraembionarias (corión, amnios, saco vitelino y alantoides).
Circulación
Al día quince la sangre arterial materna
no ha ingresado al espacio intervelloso. Luego del día diecisiete ya se puede
observar un funcionamiento de los vasos sanguíneos, estableciéndose la
circulación placentaria.
Semana 3 a la semana 8
Este lapso de tiempo se denomina periodo
embrionario y abarca los procesos de formación de órganos por cada una de las
capas germinales antes mencionadas.
En estas semanas ocurre la formación de
los sistemas principales y es posible visualizar los caracteres externos
corporales. A partir de la quinta semana los cambios del embrión disminuyen en
gran medida, comparado con las semanas anteriores.
Ectodermo
El ectodermo origina estructuras que
permiten el contacto con el exterior, incluyendo sistema nervioso central, el
periférico y los epitelios que constituyen los sentidos, la piel, el pelo, las
uñas, los dientes y las glándulas.
Mesodermo
El mesodermo se divide en tres: paraxial,
intermedio y lateral. El primero origina una serie de segmentos llamados
somitómeras, de donde surge la cabeza y todos los tejidos con funciones de
sostén. Además, el mesodermo produce el sistema vascular, urogenital y
glándulas suprarrenales.
El mesodermo paraxial se organiza en
segmentos que forman la placa neural, las células forman un tejido laxo llamado
mesénquima y da origen a tendones. El mesodermo intermedio origina las
estructuras urogenitales.
Endodermo
El endodermo constituye el “techo” del
saco vitelino y produce el tejido que tapiza el tracto intestinal, el
respiratorio y la vejiga urinaria.
En etapas más avanzadas esta capa forma el
parénquima de la glándula tiroides, paratirodies, hígado y páncreas, parte de
las amígdalas y el timo, y el epitelio de la cavidad timpánica y la trompa
auditiva.
Crecimiento vellositario
La tercera semana se caracteriza por un
crecimiento vellositario. El mesénquima coriónico se ve invadido por
vellosidades ya vascularizadas denominadas vellosidades terciarias. Además, se
forman las células de Hofbauer que cumplen funciones macrofágicas.
La notocorda
En la semana número cuatro aparece la
notocorda, un cordón de células de origen mesodérmico. Este se encarga de
indicar a las células que se encuentran por arriba que no formarán parte de la
epidermis.
En contraste, dichas células originan un
tubo que formará el sistema nervioso y constituyen el tubo neural y las células
de la cresta neural.
Genes Hox
El eje embrionario antero-posterior es
determinado por los genes de la caja homeótica o genes Hox. Se organizan en
varios cromosomas y presentan colinealidad espacial y temporal.
Existe una correlación perfecta entre el
extremo 3’ y 5’ de su localización en el cromosoma y el eje anteroposterior del
embrión. Asimismo, los genes del extremo 3’ se presentan más temprano en el
desarrollo.
Del tercer mes en adelante
Este lapso de tiempo se denomina periodo
fetal y engloba los procesos de maduración de órganos y tejidos. Ocurre un rápido
crecimiento de estas estructuras y del cuerpo en general.
El crecimiento en términos de longitud es
bastante pronunciado en el tercer, cuarto y quinto mes. En contraste, el
aumento de peso del feto es considerable en los últimos dos meses previos al
nacimiento.
Tamaño de la cabeza
El tamaño de la cabeza experimenta un
crecimiento particular, siendo más lento que el crecimiento corporal. La cabeza
representa casi la mitad del tamaño total del feto en el tercer mes.
A medida que avanza su desarrollo, la
cabeza representa una tercera parte hasta que llega el momento del parto,
cuando la cabeza solamente representa la cuarta parte del bebe.
Tercer mes
Los rasgos van tomando un aspecto cada vez
más similar al de los humanos. Los ojos van tomando su posición definitiva en
la cara, ubicados ventralmente y no de manera lateral. Lo mismo ocurre con las
orejas, posicionándose a los lados de la cabeza.
Los miembros superiores alcanzan una
longitud importante. En la decimosegunda semana los genitales se han
desarrollado a tal punto que ya el sexo puede ser identificado por una
ecografía.
Cuarto y quinto mes
El aumento en términos de longitud es
evidente y puede alcanzar hasta la mitad de la longitud de un bebe recién
nacido promedio, más o menos 15 cm. En cuanto al peso, aún no supera el medio
kilo.
En esta etapa del desarrollo ya se puede
observar cabello en la cabeza y también aparecen las cejas. Además, el feto se
encuentra cubierto de un vello denominado lanugo.
Sexto y séptimo mes
La piel toma un aspecto rojizo y arrugado,
causado por la falta de tejido conectivo. La mayoría de los sistemas ha
madurado, a excepción del respiratorio y nervioso.
La mayoría de los fetos que nacen antes
del sexto mes no logran sobrevivir. El feto ya ha alcanzado un peso mayor a un
kilo y mide unos 25 cm.
Octavo y noveno mes
Ocurren depósitos de grasa subcutánea,
ayudando a redondear el contorno del bebe y eliminando las arrugas de la piel.
Las glándulas sebáceas empiezan a producir
una sustancia de naturaleza lipídica de color blanquecino o grisáceo llamada
vérnix caseosa, que ayuda a la protección del feto.
El feto puede llegar a pesar entre tres y
cuatro kilos, y medir 50 centímetros. Cuando se acerca el noveno mes, la cabeza
adquiere una mayor circunferencia en el cráneo; esta característica ayuda al
paso por el canal del parto.
En la semana previa al nacimiento el feto
es capaz de consumir el líquido amniótico, quedando en sus intestinos. Su
primera evacuación, de apariencia negruzca y pegajosa, consiste en el
procesamiento de este sustrato y se denomina meconio.
